Библиографическое описание:Альфа-линоленовая суша и эйкозапентаеновый океан: возможные причины различий жирнокислотного состава основных продуцентов : научное издание / М. И. Гладышев, В. Е. Гусейнова, Н. Н. Сущик. - Текст : непосредственный // Сибирский экологический журнал. - 2026. - Т. 33, № 1. - С. 1-29. - Работа выполнена в рамках Государственного задания Институту биофизики СО РАН № FWES-2024-0024. - ISSN 0869-8619, DOI 10.15372/SEJ20260101.
Аннотация:Предложено экологическое объяснение причин преобладания эйкозапентаеновой кислоты (20:5n-3, ЭПК) в липидах основных продуцентов водных экосистем - диатомовых водорослей и альфа-линоленовой кислоты (18:3n-3, АЛК), в липидах основных продуцентов наземных экосистем - семенных растений. Уникальной особенностью фотосинтетических мембран является наличие в них конических не-бислойных липидов моногалактозилдиацилглицеридов (МГДГ), отсутствующих как в других мембранах растительных клеток, так и в мембранах клеток животных. Свойства не-бислойности (способность к формированию инвертированной конической формы) молекулам МГДГ придают ацильные цепи полиненасыщенных жирных кислот, тогда как с насыщенными цепями эти молекулы превращаются в обычный цилиндрический бислойный липид. МГДГ, являясь структурными липидами мембраны, обеспечивают ее важнейшие физико-химические свойства, часто обобщенно определяемые как “текучесть”, такие как скорость вращения молекул, диффузия, проницаемость, свободный объем, дефекты упаковки, латеральное давление и изгибное напряжение, от которых зависит эффективность функционирования мембранных белков. Главной экологической особенностью диатомей и других морских и пресноводных водорослей “красной” эволюционной линии, отличающей их от зеленых растений, является фотосинтез при быстром изменении интенсивности света в условиях циркуляции в перемешиваемом поверхностном слое водной толщи или в приливно-отливном цикле в литорали. Основные способы световой адаптации зеленых растений - изменение морфологии хлоропластов, а также числа и структуры светособирающих комплексов и их антенн, являются слишком медленными для подобных морских условий. Световая адаптация диатомей достигается за счет быстрой работы ксантофиллового цикла (КЦ) и нефотохимического тушения, в разы превышающих быстродействие аналогичных процессов у представителей “зеленой” эволюционной линии. Решающее значение для эффективного функционирования КЦ имеет наличие достаточного количества конических не-бислойных структурных липидов, а именно МГДГ, обеспечивающих солюбилизацию ксантофиллов и внедрение деэпоксидазы в мембрану. Вероятно, ЭПК в составе МГДГ диатомей имеет ключевое значение для быстрой работы КЦ, придавая молекулам структурных липидов необходимую инвертированную коническую форму, которая не может быть в полной мере обеспечена менее ненасыщенной короткой цепью АЛК.
An ecological explanation is proposed for the prevalence of eicosapentaenoic acid (20:5n-3, EPA) in the lipids of primary producers in aquatic ecosystems, such as diatoms, and of alpha-linolenic acid (18:3n-3, ALA) in the lipids of primary producers in terrestrial ecosystems, specifically seed plants. Photosynthetic membranes are unique due to the presence of conical non-bilayer lipids, monogalactosyldiacylglycerols (MGDG), which are absent in both other plant cell membranes and animal cell membranes. The non-bilayer properties - specifically, the ability to form an inverted conical shape - of MGDG molecules are conferred by the acyl chains of polyunsaturated fatty acids (PUFA). When saturated chains are present, these molecules transform into regular cylindrical bilayer lipids. As structural lipids, MGDG determine essential physical and chemical properties of membranes, often collectively referred to as “fluidity”. These properties include molecular rotation rate, diffusion, permeability, free volume, packing defects, lateral pressure, and curvature stress, all of which influence the effectiveness of membrane protein function. The primary ecological feature of diatoms and other marine and freshwater algae of the “red” evolutionary line, which distinguishes them from green plants, is their ability to photosynthesise under rapid changes in light intensity. This occurs both during their circulation in the mixed surface layer of the water column and throughout the tidal cycle in the littoral zone. The common strategies for light adaptation in green plants - such as changes in chloroplast morphology and alterations in the number and structure of light-harvesting complexes and their antennae - are too slow for these dynamic conditions. Instead, light adaptation in diatoms is achieved through the rapid operation of the xanthophyll cycle (XC) and non-photochemical quenching. These processes occur several times faster than their counterparts in members of the “green” evolutionary line. The presence of a sufficient amount of conical non-bilayer structural lipids, specifically MGDG, is crucial for the effective functioning of the XC, as it facilitates the solubilization of xanthophylls and the incorporation of de-epoxidase into the membrane. It is likely that EPA within MGDG in diatoms plays a key role in the rapid operation of the XC by conferring the structural lipid molecules with the necessary inverted conical shape. This shape cannot be fully achieved by the less unsaturated shorter chain of ALA.
